La conservation exceptionnelle et la structure du pied révèlent les transitions écologiques et les modes de vie des premiers voleurs de théropodes

Jun 18, 2023

Nature Communications volume 13, Numéro d'article : 7684 (2022) Citer cet article

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La morphologie des orteils kératinisés et des écailles des pieds, l'articulation des articulations des pieds et la forme et la taille des griffes informent tous la capacité de préhension, la curseurialité et le mode d'alimentation des oiseaux vivants. Présenté ici est une preuve morphologique des pieds fossiles des premiers dépliants de théropodes. Les tissus mous du pied et les articulations articulaires sont évalués qualitativement à l'aide de la fluorescence stimulée par laser. La forme et la taille des griffes de la pédale sont analysées quantitativement à l'aide de la morphométrie traditionnelle. Nous interprétons ces données sur les pieds parmi les preuves existantes pour mieux comprendre l'écologie évolutive des premiers dépliants de théropodes. Les dépliants jurassiques comme Anchiornis et Archaeopteryx montrent des adaptations évoquant des modes de vie relativement terrestres. Les premiers dépliants du Crétacé se diversifient ensuite dans des modes de vie plus aériens, y compris des généralistes comme Confuciusornis et des spécialistes comme l'escalade Fortunguavis. Certains oiseaux primitifs, comme l' Archaeopteryx de Berlin du Jurassique supérieur et le Sapeornis du Crétacé précoce , présentent des écologies complexes apparemment uniques parmi les oiseaux modernes échantillonnés. En tant que dépliant non-oiseau, trouver des affinités entre Microraptor et un style de vie de rapace plus spécialisé est inattendu. Ses caractéristiques de type faucon sont rares parmi les dépliants théropodes connus de l'époque, ce qui suggère que certains dépliants non-oiseaux jouent aujourd'hui des rôles spécialisés remplis par des oiseaux. Nous démontrons divers profils écologiques parmi les premiers dépliants de théropodes, changeant au fur et à mesure que le vol se développait, et certains dépliants non-oiseaux ont des rôles écologiques plus complexes.

L'écologie des premiers voleurs de théropodes a été révélée en partie par des études antérieures portant sur leur anatomie, leur régime alimentaire, leurs capacités locomotrices et leurs habitats1,2,3,4,5,6,7,8. L'anatomie du pied des oiseaux vivants varie considérablement en raison des divers rôles écologiques qu'ils jouent9,10,11,12. Ces rôles écologiques comprennent le lancement basé sur les pattes des oiseaux en vol, le perchage, le gué et la nage, ainsi que la capture et le démembrement des proies13,14. Dans le contexte des données écologiques existantes1,2,3,4,5,6,7,8, nous affinons les profils écologiques des premiers voleurs de théropodes en comparant leurs orteils, écailles, griffes et articulations avec des oiseaux vivants. En particulier, nous combinons les détails des tissus mous et des articulations visibles dans les spécimens les mieux conservés et sous fluorescence stimulée par laser (LSF) 15, ainsi qu'une analyse quantitative de la forme et de la taille des griffes à l'aide de la morphométrie traditionnelle.

La couverture kératinisée du pied, appelée podothèque, englobe une variété de types d'écailles qui recouvrent collectivement les coussinets charnus des orteils sur la surface plantaire du pied16, les surfaces latérale et dorsale des doigts et des parties du métatarse. Chez les oiseaux modernes, les différences morphologiques dans les écailles et les coussinets orteils ont été corrélées aux préférences locomotrices et alimentaires10,11. Plus précisément, les orteils aplatis se trouvent chez les oiseaux percheurs et vivant au sol, ou chez les oiseaux non prédateurs qui utilisent leurs pattes pour manipuler la nourriture (par exemple, les perroquets)10. Les coussinets "bien développés" (c'est-à-dire ceux avec des contours modérément convexes et semi-lenticulaires en vue latérale) et/ou les coussinets "protrusifs" (c'est-à-dire ceux avec des contours fortement convexes, semi-ovales ou semi-circulaires en vue latérale) sont trouve principalement chez les oiseaux modernes qui utilisent leurs pieds pour la chasse, car ils offrent une prise supplémentaire10. Les écailles réticulées sur la surface plantaire des pattes des rapaces modernes reflètent également la préférence des proies. Les écailles réticulées pointues (appelées « spicules ») sont le plus souvent associées au balbuzard pêcheur (Accipitriformes : Accipitridae : Pandion sp.), un piscivore spécialisé17, mais sont répandues parmi les rapaces prédateurs (par exemple, les fauconidés, les accipitrides)11. Des écailles réticulées quelque peu aiguisées se trouvent également dans les pattes des toucans (ramphastides) qui sont utilisées pour la manipulation des aliments et chez certains pics (picidés)11 qui sont de bons grimpeurs verticaux. Comme les coussinets saillants10, les spicules offrent une adhérence supplémentaire18, ce qui est essentiel pour les oiseaux rapaces qui comptent sur leurs pattes pour capturer leurs proies.

Deux principaux types d'arrangement de coussinets orteils sont généralement présents chez les oiseaux modernes18,19. La condition arthrale, dans laquelle le coussinet orteil est aligné avec l'articulation interphalangienne (Fig. 1), est caractéristique des espèces de rapaces. L'état mésarthral, ​​dans lequel le coussinet orteil est aligné avec la phalange elle-même (Fig. 1), se retrouve dans les formes non raptorales. Ces deux conditions n'incluent pas les coussinets qui couvrent plus d'une phalange entière, bien que ces derniers soient également répandus chez les oiseaux existants20. La position du coussinet orteil (c'est-à-dire mésarthral ou arthral) chez les oiseaux modernes semble être déterminée par le choix des proies et le comportement alimentaire plutôt que par l'ascendance commune10, bien qu'il existe également des variations considérables au sein des espèces et même des individus20. Les coussinets arthraux des orteils se trouvent dans une gamme de théropodes non aviaires qui sont principalement associés à un régime à prédominance carnivore (par exemple, les carcharodontosauriens, les tyrannosauroïdes et les dromaeosauridés21,22). Cependant, étant donné que le carnivore est la condition ancestrale des théropodes23,24,25 et que des coussinets arthraux ont été récemment identifiés chez l'ornithischien Psittacosaurus26, l'ascendance commune ne peut être exclue comme facteur déterminant de la position de leurs coussinets orteils.

Schéma de certains dépliants de théropodes précoces montrant les proportions et la disposition des os des orteils ainsi que la morphologie et la disposition des coussinets des orteils. Les pastilles manquantes (c'est-à-dire celles qui ne sont pas conservées) ne sont pas indiquées. Les coussinets des orteils de tous les taxons sont disposés de manière arthral, ​​à l'exception de Yanornis, qui sont mésarthraux au niveau du chiffre III. Illustrations basées sur Microraptor (STM 5-75, STM 5-109, STM 5-172), Anchiornis (STM 0-1, STM 0-114, STM 0-147), Yanornis (STM 9-531), Sapeornis (HGM 41HIII0405) et Confuciusornis (STM 13-55).

Les oiseaux modernes avec un arrangement arthral et mésarthral activent tous deux le mécanisme de verrouillage des tendons (TLM) lors de la préhension27. Le TLM maintient la flexion des doigts pendant le perchage ou la capture de proies sans exigences musculaires supplémentaires, et se retrouve chez presque tous les oiseaux modernes (à l'exception des paléognathes, par exemple, les émeus, les nandous)27. L'arrangement arthral coussinet sur articulation active le TLM plus efficacement que l'arrangement mésarthral coussinet sur phalange, ce qui suggère qu'il s'agit d'une adaptation de préhension10,27. Cependant, on ne sait pas si la relation moderne observée entre le TLM et l'alignement du coussinet d'orteil était également présente chez les premiers dépliants car le TLM ne se trouve pas chez les paléognathes et ses archives fossiles sont médiocres. Ainsi, la disposition arthrale des coussinets orteils n'est pas considérée comme une adaptation de préhension spécialisée dans notre analyse des fossiles.

La forme et la taille des griffes d'oiseaux modernes ont été étudiées pendant des décennies. Ces données ont été utilisées pour étudier la paléoécologie des théropodes28 en utilisant une variété d'approches (par exemple, réf. 29,30,31 ; voir réf. 32, 33 pour des informations sur les griffes des vertébrés plus généralement). Une revue récente8 a révélé que la méthode la plus efficace était la morphométrie traditionnelle impliquant des mesures statistiquement traitées de la longueur des orteils, de la taille relative des doigts et de la courbure des griffes9,34. Plus précisément, la morphométrie traditionnelle était capable de séparer les rapaces qui épinglaient leurs proies au sol, les frappaient de manière commotionnelle avec un pied fermé, les proies exclusivement resserrées à mort et dont les serres pénétraient profondément dans la proie9,34. L'ensemble de données morphométriques utilisé ici12 a été collecté en utilisant les mêmes mesures que9,34 où les mesures linéaires ont été prises directement et les mesures angulaires ont été prises à partir de photographies. L'ensemble de données utilisé ici12 a une couverture phylogénétique globale plus large (21 familles contre 15 dans la réf. 9, 34), applique des catégories écologiques à une gamme plus large de taxons (n ​​= 66 ici, n = 39 dans la réf. 9, 34) et utilise des repères osseux qui s'appliquent mieux aux fossiles. L'ensemble de données manque également de mesures des phalanges sans griffes par rapport à9,34 car les os des orteils sont généralement désarticulés et mélangés dans les spécimens squelettiques modernes, ce qui les rend difficiles à identifier12. Le comportement de rapace frappant et contraignant, comme on le voit chez la plupart des accipitridés et des fauconidés, est associé à une augmentation de la courbure des griffes, à un élargissement du doigt I et à l'élargissement d'un doigt opposé (généralement le doigt II)9,12,34. Les rapaces constricteurs spécialisés (c'est-à-dire les rapaces qui ont une anatomie de pédale spécialisée pour constriction des proies combinée à une niche alimentaire restreinte aux animaux suffisamment petits pour être resserrés) tels que les hiboux ont tendance à avoir une courbure des griffes légèrement accrue et des griffes de taille inférieure9,12,34. Les balbuzards pêcheurs, qui se spécialisent dans le perçage des serres dans les poissons, ressemblent aux constricteurs mais ont des serres beaucoup plus recourbées9,12,34. Les oiseaux non rapaces ont tendance à avoir des griffes de la même taille sur chaque orteil ou à avoir un doigt élargi III12. Les oiseaux terrestres non rapaces ont des griffes très peu courbées12. Les oiseaux percheurs non rapaces ont tendance à avoir des griffes fortement incurvées12 (mais voir réf. 35).

Les oiseaux modernes peuvent posséder n'importe quelle combinaison d'articulations du pied fortement ou faiblement ginglymoïdes (articulations tarso-métatarsiennes et interphalangiennes)34. Les articulations fortement ginglymoïdes sont des articulations en forme de charnière qui limitent l'amplitude de mouvement phalangienne à un plan sagittal, permettant une plus grande résistance aux charges de torsion tout en exerçant une forte adhérence34,36,37. Les articulations faiblement ginglymoïdes sont des articulations beaucoup plus plates et moins articulées qui permettent une plus grande amplitude de mouvement, y compris les mouvements médio-latéraux34,36. Généralement, les augmentations de la ginglymoïdie articulaire sont interprétées comme une augmentation de la force de préhension34,37. Des articulations interphalangiennes fortement ginglymoïdes sont observées chez tous les oiseaux de proie modernes, ainsi que chez les dromaeosauridés eudromaeosauriens34,37. Ceux-ci confèrent aux articulations une plus grande résistance à la torsion, bénéfique pour la chasse aux grosses proies en difficulté34. Des articulations ginglymoïdes faibles sont observées chez les oiseaux curseurs modernes, tels que les ratites et les émeus, et chez les théropodes curseurs non aviaires tels que les ornithomimosauriens34,36,37. Les articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes sur le chiffre III sont considérées comme hautement indicatives de la curseurialité, car on s'attend à ce que l'orteil central d'un animal courant subisse une faible contrainte de torsion34,36. Les chiffres II et IV peuvent être ginglymoïdes ou faiblement ginglymoïdes chez les taxons curseurs car ils résistent au mouvement latéral et subissent donc plus de contraintes de torsion34,36.

Ici, nous appliquons ce cadre écomorphologique basé sur les pieds des oiseaux modernes à des spécimens exceptionnellement bien conservés des premiers insectes volants de théropodes Ambopteryx (planeur uniquement6), Anchiornis, Archaeopteryx, Confuciusornis, Fortunguavis, Microraptor, Sapeornis et Yanornis4. Nous le faisons sur la base que les taxons étudiés sont les plus proches parents fossiles des oiseaux modernes et ont des pieds qui partagent des similitudes morphologiques et fonctionnelles avec les oiseaux modernes9,21,22,28,29,30,31,34,37,38. Certains modes de vie des oiseaux modernes nécessitent des adaptations spécifiques, par exemple, les modes de vie modernes de perchage et de rapace nécessitent un ou plusieurs chiffres opposables. Il existe des cas particuliers où des éléments de preuve peuvent indiquer de tels modes de vie modernes, mais les spécialisations associées sont soit absentes, soit moins développées. Les implications de ces cas particuliers sont discutés car ils peuvent apporter un éclairage précieux sur l'évolution des modes de vie modernes. Les pieds des crocodiliens modernes ne sont pas des comparaisons utiles avec les taxons étudiés car ils sont morphologiquement et fonctionnellement distincts en ce qu'ils sont plantigrades, souvent palmés et spécialisés pour un mode de vie semi-aquatique39. Nous interprétons nos données de pieds fossiles dans le contexte des données écologiques existantes pour les premiers dépliants de théropodes afin d'affiner notre compréhension des profils écologiques présents aux origines du vol de théropodes.

Plus de 1000 fossiles d'une large gamme phylogénétique de premiers dépliants de théropodes ont été étudiés sous LSF40 au Shandong Tianyu Museum of Nature dans la province du Shandong, en Chine. Cette collection a révélé 12 spécimens avec des coussinets d'orteils, des écailles de pied et des griffes qui ont été partiellement ou complètement conservés et appartiennent aux premiers insectes Anchiornis, Confuciusornis, Sapeornis, Yanornis et Microraptor. Ce sous-ensemble échantillonne des anchiornithidés, des pygostyliens à divergence précoce, des ornithuromorphes à divergence précoce et des microraptorines. Cependant, pour mieux échantillonner les premiers dépliants d'avialan, les spécimens d' Archaeopteryx de Berlin et de Thermopolis ont été étudiés de première main en Allemagne et aux États-Unis, respectivement, bien qu'ils n'aient pas produit de tissus mous pédieux sous LSF. Pour augmenter encore l'étendue phylogénétique de nos analyses, des spécimens d'Ambopteryx et de Fortunguavis ont également été inclus à l'aide de données sur les griffes de la littérature et de photographies publiées, même s'ils manquaient de tissus mous des pédales bien conservés. Ambopteryx a été choisi comme exemple de dépliant théropode non paravian (planeur uniquement6) tandis que Fortunguavis a été choisi pour représenter les Enantiornithes. Les définitions des caractéristiques des tissus mous sont fournies dans la section Méthodes et dans la Fig. interprété par analyse en composantes principales (ACP) et analyse discriminante linéaire (LDA) (Figs. 7 et 8 et Tableaux 1 et 2).

Fossile sous lumière blanche et fluorescence stimulée par laser b. c Gros plan des écailles réticulées et scutellées sur le doigt IV, avec des flèches indiquant des exemples d'écailles réticulées spiculées. d Dessin interprétatif, où les lignes pleines indiquent les limites structurelles préservées et les lignes pointillées représentent les limites supposées ou achevées. Notez la disposition arthrale des coussinets d'orteils dans laquelle les plis interpad ne s'alignent pas avec les articulations phalangiennes.

Fossile sous lumière blanche et fluorescence stimulée par laser b. c Gros plan des écailles réticulées et scutellées sur le doigt IV. d Dessin interprétatif, où les lignes pleines indiquent les limites structurelles préservées et les lignes pointillées représentent les limites supposées ou achevées.

Fossile sous lumière blanche et fluorescence stimulée par laser b. c Gros plan des écailles réticulées sur le chiffre II. d Dessin interprétatif, où les lignes pleines indiquent les limites structurelles préservées et les lignes pointillées représentent les limites supposées ou achevées.

Dessin interprétatif, où les lignes pleines indiquent les limites structurelles préservées et les lignes pointillées représentent les limites supposées ou achevées. Basé sur une photographie de S. Abramowicz dans la réf. 106.

Fossile sous lumière blanche et fluorescence stimulée par laser b. c Dessin interprétatif, où les lignes pleines indiquent les limites structurelles préservées et les lignes pointillées représentent les limites supposées ou achevées.

Les ensembles de données a incluent et b excluent les mesures du chiffre I, car la plupart des paraviens fossiles de cette étude ne préservent pas le chiffre I. Dans les deux graphiques, la courbure des griffes augmente sur PC1 et la taille des griffes par rapport au chiffre III augmente sur PC2. Voir la figure 8 pour des chargements de caractères précis. Abréviations des taxons : Am Ambopteryx IVPP V24192, An1 Anchiornis STM 0-1, An2 Anchiornis STM 0-114, An3 Anchiornis STM 0-147, Ar1 Archaeopteryx MB.Av.101, Ar2 Archaeopteryx WDC-CSG-100, C1 Confuciusornis IVPP V13156, C2 Confuciusornis STM 13-55, F Fortunguavis IVPP V24192, M1 Microraptor STM 5-75, M2 Microraptor STM 5-109, M3 Microraptor STM 5-172, S Sapeornis HGM 41HIII0405, Y Yanornis IVPP V13558.

L'Ambopteryx (IVPP V24192) peut avoir des articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes à l'extrémité distale des doigts III-2 et IV-341. Cependant, cette observation est incertaine en raison de la mauvaise conservation des phalanges. Les surfaces d'articulation des phalanges restantes et des facettes distales du tarsométatarse n'ont pas non plus pu être identifiées en raison de leur mauvaise conservation.

Les électrodes digitales du Microraptor (STM 5–75, STM 5–109, STM 5–172) sont disposées de manière arthratique (Figs. 1 et 2). En raison d'une conservation incohérente, un seul coussinet - le coussinet de la griffe, qui recouvre le tubercule de la griffe - est visible sur le doigt II de tout spécimen de notre échantillon (STM 5–75). Ce coussinet est partiellement conservé mais semble bien développé. Le chiffre III conserve trois coussinets bien développés (y compris le coussinet à griffes), avec un large pli entre le premier et le deuxième coussinet, et un pli plus petit entre le deuxième et le troisième coussinet. Sur le chiffre IV, il y a quatre pads, y compris le pad à griffes. Dans STM 5–109, le premier coussinet (enjambant l'articulation entre les phalanges IV-1 et IV-2) est protrusif, de contour semi-ovale et séparé du deuxième coussinet par un large pli. Des sillons séparent les coussinets restants. Dans STM 5–75, où il est le mieux conservé, le coussinet tarsien est protrusif et largement séparé par un sillon du premier coussinet du doigt IV.

Sur la base du spécimen le mieux conservé, STM 5–109, trois morphologies d'écailles distinctes sont présentes : (1) écailles scutées polarisées sous-rectangulaires sur la partie dorsale de chaque doigt (~ 0,32–1,05 mm de longueur antéropostérieure) ; (2) écailles scutellées polygonales, subarrondies et irrégulières, non imbriquées sur les surfaces latérales des phalanges et les surfaces dorsolatérales des coussinets digitaux (~ 0,13–0,88 mm de diamètre), et (3) minuscules polygonales, subarrondies et irrégulières, non écailles réticulées imbriquées qui recouvrent la face inférieure des tampons numériques (~ 0,10 à 0,55 mm de diamètre). Lorsqu'elles sont exposées en vue latérale dans STM 5–109 (c'est-à-dire le long des marges ventrales), les écailles réticulées sont fortement convexes et ressemblent à des spicules sur au moins le deuxième coussinet du doigt IV (Fig. 2c).

Les doigts II, III et IV de Microraptor ont tous des articulations interphalangiennes fortement ginglymoïdes (par exemple, STM 5–109, STM 5–172) (Fig. 2a). Les joints sont particulièrement bien conservés dans le STM 5–109. Bien que les sillons sagittaux à l'extrémité distale des phalanges ne soient pas complètement observables, les facettes d'articulation distales en forme de charnière sont distinctes dans presque toutes les phalanges. Les extrémités proximales concaves des phalanges sont également facilement observables en vue latérale. Les facettes distales du métatarsien II et du métatarsien III dans STM 5–109 sont modérément ginglymoïdes. Les articulations articulaires ne sont pas claires chez Microraptor STM 5–75 en raison d'une mauvaise conservation, mais ressemblaient vraisemblablement à celles des autres spécimens vivants.

Les coussinets orteils d'Anchiornis (STM 0–1, STM 0–7, STM 0–114, STM 0–125, STM 0–144, STM 0–147) sont disposés de manière arthral (Figs. 1 et 3). L'hallux conserve un coussinet à griffes bien développé et deux coussinets plus petits le long de la première phalange. Seul le gros coussinet de griffe bien développé du doigt II est visible dans n'importe quel spécimen (STM 0–114). Trois coussinets d'orteils bien développés sont présents sur le chiffre III, bien qu'ils ne soient pas tous représentés dans un seul spécimen; les sillons/plis ne peuvent donc pas être discernés. Sur le doigt IV, il y a quatre coussinets relativement bas qui ont un contour semi-lenticulaire et sont donc moins bien développés que chez Microraptor. Un pli est présent entre l'avant-dernier coussinet et le coussinet à griffes (STM 0–1, STM 0–114), tandis que des sillons séparent les coussinets restants. Contrairement à Microraptor, le coussinet tarsien (STM 0–144, STM 0–147) est bien développé (non protrusif) et séparé du premier coussinet de taille similaire du doigt IV par un large sillon. Tous les coussinets, y compris le coussinet tarsien, sont semi-lenticulaires du côté latéral. De minuscules écailles réticulées recouvrent les surfaces ventrales des coussinets digitaux et tarsaux dans STM 0–147 (~0,14–0,48 mm de diamètre sur les coussinets digitaux, jusqu'à ~0,56 mm de diamètre sur le coussinet tarsien). Ces écailles réticulées sont subarrondies en vue plantaire, uniformément réparties et généralement globuleuses (mais ont un relief plus faible que chez Microraptor), bien que dans une partie de STM 0–114, plus particulièrement sur le chiffre IV, elles semblent former des spicules pointus. Les écailles scutellées (~ 0,19–0,83 mm de diamètre) couvrent les parties latérales et dorsolatérales des chiffres dans STM 0–147 et sont le plus souvent sous-arrondies ou moins souvent polygonales à irrégulières. Les écailles scutées probables ne sont visibles que sporadiquement dans STM 0–147, où elles forment une faible rangée d'écailles polarisées dorsales à certaines des phalanges (~ 0, 96–1, 40 mm de longueur antéropostérieure).

Dans la plupart des spécimens d'Anchiornis que nous avons étudiés (STM 0–1, STM 0–125, STM 0–147), les chiffres II, III et IV ont des articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes (Fig. 3a). Les deux exceptions incluent STM 0–7 et STM 0–114, dans lesquelles le chiffre IV de STM 0–7 a des articulations interphalangiennes ginglymoïdes, et le chiffre III-1 de STM 0–114 a une extrémité distale qui apparaît ginglymoïde. Les facettes tarso-métatarsiennes distales sont également faiblement ginglymoïdes (STM 0–1, STM 0–7, STM 0–144).

Dans le spécimen berlinois d'Archaeopteryx (MB.Av.101)42, les articulations interphalangiennes sont toutes faiblement ginglymoïdes. Les facettes distales du tarsométatarse ne sont pas observables sur ce spécimen. Le spécimen Thermopolis d'Archaeopteryx (WDC-CSG-100)43 a des articulations ginglymoïdes dans le doigt II-1 du pied droit et le doigt III-1 du pied gauche, dans lesquelles l'articulation distale en forme de charnière peut être clairement observée. Les articulations interphalangiennes du doigt IV et du doigt III-2 du pied droit semblent être faiblement ginglymoïdes. Les articulations tarso-métatarsiennes distales sont faiblement ginglymoïdes sur les pieds gauche et droit. Aucune podothèque observable n'est conservée pour Archaeopteryx.

Nous avons imagé plus de 500 spécimens de Confuciusornis en utilisant LSF à la STM et à l'IVPP. Nous avons identifié les meilleurs tissus mous pédieux dans deux spécimens, STM 13–55 et IVPP V13156. STM 13–55 est un individu femelle complet et articulé basé sur l'absence de rectrices ornementales sur la queue44. Les pédes sont exposés en vue plantaire, bien que seul le pied gauche conserve des détails notables de la podothèque (Fig. 4). Le chiffre I est bien conservé et entouré d'un seul coussinet qui enferme la première phalange et le tubercule fléchisseur de la griffe. Le premier coussinet d'orteil du chiffre II est le seul coussinet supplémentaire conservé sur le spécimen et a un niveau de développement similaire aux coussinets d'orteil d'Anchiornis : le coussinet est relativement plat, de contour semi-lenticulaire, enjambe l'articulation entre le premier et le deuxième phalange (c'est-à-dire, expositions arrangement arthral ; Figs. 1 et 4), et est séparé du chiffre I par un large sillon. Les écailles réticulées sur les doigts sont petites (~ 0,11–0,62 mm de diamètre) mais pas clairement visibles en raison d'une conservation imparfaite. Les marges ventrales des coussinets révèlent des écailles réticulées aux formes basses en dôme (globulaire). Des écailles scutées incomplètement conservées sont présentes sur la surface dorsale du doigt I et sur l'extrémité proximale du métatarse. Un coussinet tarsien précédemment identifié (Fig. 4c de la réf. 38) sur le pied gauche d'un autre spécimen (IVPP V13156) n'a pas pu être vérifié. L'examen des chiffres publiés montre que les marges ne sont pas suffisamment conservées pour l'identifier comme un coussinet ou comme une éventuelle toile entre les chiffres I et II. Ces auteurs38 ont également signalé la présence de gros coussinets phalangiens et de plus petits « coussinets interphalangiens » (= plis) sur les doigts ; cependant, nous n'avons pas non plus pu les identifier sur les chiffres disponibles.

Un seul spécimen décrit ci-dessus, Confuciusornis STM 13–55, présente une nette préservation des articulations pédieuses. Les articulations interphalangiennes des chiffres II, III et IV sont ginglymoïdes (Fig. 4a, b). À partir du pied droit, l'articulation distale en forme de charnière est particulièrement visible sur le doigt II-2, le doigt III-1 et le doigt III-3. Dans le tarsométatarse, la facette distale du métatarsien III est ginglyme bien que la facette ne soit pas claire dans les métatarsiens I, II et IV.

La podothèque de Sapeornis est bien conservée sur les pieds du spécimen 41HIII0405 (Fig. 5). Toutes les électrodes digitales, y compris celle de l'hallux, sont bien développées et disposées en arthral (Figs. 1 et 5). Basé sur le pied gauche, le chiffre I n'a qu'un seul coussinet (griffe), avec un large sillon qui s'étend sur la majeure partie de la longueur de la phalange I-1. Le chiffre II du pied gauche porte deux coussinets, dont le coussinet à griffes, séparés par un pli. Un large sillon semble être présent entre le coussinet proximal du doigt II et le sillon du doigt I. Comme on le voit sur le pied droit, le doigt III porte trois coussinets dont le coussinet à griffes, chacun séparé par un pli. Seul le coussinet à griffes est visible sans ambiguïté sur le chiffre IV du pied gauche, bien que le contour de deux coussinets supplémentaires sur le chiffre IV du pied gauche puisse être superposé sur une partie du chiffre III adjacent. Le pied droit montre plus clairement au moins trois coussinets visibles sur le chiffre IV. Le coussinet tarsien n'est visible sur aucun des pieds, bien que nous ne puissions pas exclure qu'il n'ait pas été masqué par l'hallux ou une autre partie du pied. Un seul type d'écailles est présent: des écailles réticulées subcirculaires à irrégulières et globuleuses sont réparties le long de la face inférieure des quatre doigts (telles qu'elles sont conservées) et le long de la marge dorsale du doigt I, où elles sont moins bien définies. Ces écailles réticulées mesurent environ 0,15 à 0,73 mm de diamètre sur les doigts et jusqu'à 0,94 mm de diamètre sur la surface ventrale du métatarse. Les spicules et autres types d'écailles sont absents.

Les articulations interphalangiennes des doigts II, III et IV sont fortement ginglymoïdes chez le spécimen de Sapeornis 41HIII0405 (Fig. 5). L'extrémité proximale des phalanges est visiblement concave sur le pied gauche. L'extrémité distale en forme de charnière des phalanges est visible et la ginglymoïdie est proéminente dans les phalanges II-1 et III-2 où les extrémités distales rondes s'insèrent dans la concavité de l'extrémité proximale des phalanges adjacentes. Les articulations distales du métatarsien II et du métatarsien III sont ginglymoïdes et le métatarsien distal IV est faiblement ginglymoïde dans le pied gauche.

Fortunguavis (IVPP V18631) a un mélange d'articulations entièrement et faiblement ginglymoïdes45. Bien que la préservation de l'extrémité distale du doigt II-1 rend difficile l'observation de la surface articulaire, la crête sagittale à l'extrémité proximale du doigt II-2 suggère une articulation ginglymoïde. Un sillon sagittal en forme de charnière est présent à l'extrémité distale de toutes les phalanges non unguéales du chiffre III. L'extrémité proximale du doigt III-3 apparaît concave avec une crête sagittale observable, tandis que les extrémités proximales des doigts III-1 et III-2 sont moins concaves. Ainsi, le chiffre III a une combinaison d'articulations ginglymoïdes et faiblement ginglymoïdes. La plupart des phalanges du chiffre IV sont trop écrasées pour observer les articulations, bien que IV-4 apparaisse entièrement ginglymoïde aux deux extrémités. Nous ne sommes pas en mesure de déterminer si les facettes distales des métatarsiens I ou II sont ginglymoïdes. Le métatarsien III a une facette distale faiblement ginglymoïde et le métatarsien IV a une facette distale ginglymoïde. Aucune podothèque observable n'est conservée pour Fortunguavis.

Les pieds de Yanornis STM 9-531 sont exposés en vue dorsale, il n'est donc pas possible de déterminer la forme du coussinet (Fig. 6). Néanmoins, des invaginations peu profondes dans la marge médiale du tégument le long du doigt III confirment que les coussinets des orteils étaient disposés de manière mésarthrale dans ce doigt particulier, ce qui contraste avec les autres taxons de cette étude (Fig. 1). Cependant, le chiffre II semble montrer la disposition arthrale de son unique coussinet d'orteil reconnaissable. D'autres détails sont difficiles à confirmer car les chiffres II et III et les chiffres III et IV sont étroitement rapprochés sur la majeure partie de leur longueur; seules la griffe du chiffre IV et les phalanges III-3 et III-4 (griffe) du chiffre III sont libres. Deux types d'écailles sont visibles sur le pied : des écailles scutellées (~0,23–1,07 mm de diamètre) couvrant la majeure partie de la surface dorsale du pied, et des écailles scutées couvrant les surfaces dorsales des phalanges des chiffres II à IV, et la partie distale- tiers des métatarsiens (~ 0,57–1,87 mm de longueur antéropostérieure). Les écailles réticulées définitives ne peuvent pas être considérées comme conservées dans la face dorsale.

Tous les spécimens de Yanornis étudiés (STM 9-531 [Fig. 6a] et IVPP V1335846 qui n'a pas de podothèque) ont des articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes. De faibles extrémités distales en forme de charnière des phalanges sont visibles dans IVPP V13358. Les extrémités proximales des phalanges ne sont que faiblement concaves. Les morphologies des facettes distales du tarsométatarse dans STM 9-531 et IVPP V13358 ne sont pas visibles.

L'analyse en composantes principales (ACP) et l'analyse discriminante linéaire (LDA) des données morphométriques traditionnelles (TM) sont fournies à la Fig. 7, avec des poids de caractères tracés à la Fig. 8. Les prédictions discriminantes pour LDA sont fournies dans le tableau 1. Dans l'ACP , PC1 représente la courbure des griffes et PC2 représente le rapport de taille entre les doigts du pied. Dans le LDA, la courbure des griffes a peu d'effet sur la séparation (bien que son effet augmente généralement dans les LD qui sont globalement moins influents), le rapport des chiffres I et II au chiffre III étant opposé à l'effet du chiffre IV. Voir réf. 12 pour une discussion des tendances des groupes modernes dans ces données. Comme le chiffre I n'est pas conservé dans plusieurs spécimens fossiles, des données sont présentées qui incluent et excluent le chiffre I, de sorte que tous les spécimens d'étude puissent être inclus.

Des tracés sont fournis pour les ensembles de données avec un chiffre I inclus et b exclu. Dans les deux tracés, PC1 est dominé par la courbure des griffes où une courbure accrue correspond à des valeurs croissantes de PC1, et PC2 est dominé par des rapports croissants de longueurs d'arc des chiffres I, II et IV par rapport au chiffre III.

PC1 et PC2 (Fig. 7) expliquent 74,1 % de la variance totale lorsque tous les chiffres sont inclus et 79,5 % avec le chiffre I exclu. Ambopteryx (IVPP V24192) occupe une région unique du morphospace, traçant sur PC1 similaire aux oiseaux terrestres et sur PC2 similaire aux oiseaux percheurs. Un spécimen d'Anchiornis (STM 0-114) habite également une région unique du morphospace, avec des ongueux I et II très élargis et une courbure extrêmement faible des griffes (avec et sans chiffre I inclus), tandis que les deux autres spécimens (STM 0-1 , STM 0-147) parcelle parmi les oiseaux vivant au sol. Deux spécimens de Microraptor (STM 5-75, STM 5-172) tracent parmi les rapaces restrictifs, le troisième (STM 5-109) dans une région autrement inhabitée du morphospace représentant un chiffre I et II particulièrement grand par rapport au chiffre III. Archaeopteryx (MB.Av.101, WDC-CSG-100) et Confuciusornis tracent dans la région intermédiaire entre les oiseaux terrestres et les rapaces constricteurs spécialisés. Avec le chiffre I inclus, tous les spécimens montrent une plus grande affinité pour les rapaces, à l'exception du spécimen d'Archaeopteryx MB.Av.101, qui montre une plus grande affinité avec les oiseaux terrestres et la pie-grièche. Indépendamment de l'inclusion du chiffre I, les parcelles Sapeornis et Fortunguavis (IVPP V24192) avec des oiseaux percheurs et les parcelles Yanornis avec des oiseaux terrestres.

Les prédictions discriminantes pour LDA (tableau 1) sont cohérentes indépendamment de l'inclusion du chiffre I, à l'exception de Fortunguavis et du spécimen d'Archéoptéryx de Berlin (MB.Av.101) où la confiance diminue pour la prédiction la plus probable si le chiffre I est exclu. Ambopteryx, Confuciusornis et Yanornis sont récupérés comme étant très probablement des rapaces constricteurs spécialisés avec certaines affinités avec les oiseaux terrestres. On prévoit que les trois spécimens de Microraptor auront très probablement un mode de vie de rapace restrictif, avec des modes de vie de rapaces contraignants frappants et spécialisés le plus probable. Un spécimen d'Anchiornis (STM 0-147) est récupéré comme étant tout aussi susceptible d'avoir un style de vie de rapace constricteur frappant ou spécialisé. Les deux autres (STM 0-1, STM 0-114) sont récupérés comme étant très probablement des oiseaux au sol. L'archéoptéryx de Thermopolis (WDC-CSG-100) est récupéré comme étant le plus susceptible d'être un rapace constricteur frappant ou spécialisé. L'archéoptéryx de Berlin (MB.Av.101) montre des affinités avec les oiseaux charognards et terrestres. Cependant, lorsque le chiffre I est exclu, la restriction de la prédation par les rapaces devient le résultat le plus probable pour MB.Av.101. Sapeornis est récupéré comme le plus susceptible d'être un oiseau perchoir, avec une probabilité plus faible d'être un rapace constricteur ou frappant. Fortunguavis montre toujours une certaine affinité avec les oiseaux percheurs non rapaces et les rapaces de contention. Une affinité avec les rapaces frappants n'est récupérée que lorsque le chiffre I est inclus. Une affinité avec des rapaces constricteurs spécialisés n'est récupérée que lorsque le chiffre I est exclu. L'analyse discriminante en composantes principales (DAPC) et ses prédictions sont identiques à l'ADL.

L'exclusion du chiffre I des données diminue la précision de l'analyse, mais la précision est conservée. En d'autres termes, l'exclusion du chiffre I n'affecte pas la capacité de séparer les catégories écologiques, bien que les oiseaux modernes soient moins susceptibles d'être correctement attribués. Lors de l'utilisation des équations LDA pour reclasser les taxons modernes, le Kappa47 de Fleiss comparant les reclassifications aux véritables affectations était plus élevé lorsque les données du chiffre I étaient incluses (0,72 avec le chiffre I, 0,66 sans). Les différences significatives honnêtes phylogénétiques (fonction par paires comparant les moyennes) utilisant le package R RRPP48 ont récupéré le même nombre de groupes écologiques statistiquement différents indépendamment de l'inclusion ou de l'exclusion du chiffre I (comparer le tableau 2 avec le tableau S1 dans la réf. 12). Kmult49 pour les données TM est de 0,60 avec DI exclu et de 0,66 avec DI inclus.

Historiquement, l'écologie des premiers voleurs de théropodes était basée sur leur anatomie, leur régime alimentaire, leurs capacités de locomotion aérienne et terrestre ainsi que sur les environnements et les climats dans lesquels ils vivaient1,2,3,4,5,6,7,8.

Notre analyse de leurs tissus mous et de leurs griffes préservés révèle une grande diversité dans la morphologie des pieds qui, par rapport aux oiseaux modernes, nous permet de contraindre les profils écologiques des premiers voleurs de théropodes au fur et à mesure de l'évolution du vol. En commençant par les premiers scansorioptérygides uniquement glissants6, nous constatons que les griffes du pied d'Ambopteryx sont faiblement recourbées avec une taille et une morphologie superficielle comparables à celles des hiboux modernes. Cependant, Ambopteryx n'a pas de chiffres opposés41 suggérant qu'il n'était pas un chasseur avide9. Compte tenu de cela, les griffes faiblement recourbées d'Ambopteryx indiquent un mode de vie terrestre. La morphologie des pédales d'Ambopteryx est similaire à celle des oviraptorosauriens vivant au sol (Scansoriopterygidae a été retrouvé au sein d'Oviraptorosauria dans certaines analyses50,51,52), de sorte que cette morphologie pourrait être en partie héritée de leur ancêtre commun. Les adaptations d'escalade extrêmes dans les membres antérieurs d'Ambopteryx et d'autres scansorioptérygides53 indiquent un profil écologique scansorial, il se peut donc qu'elles aient été adéquates pour un mode de vie scansorial sans spécialisations dans les membres postérieurs.

Les dépliants non alimentés par l'avialan sont représentés par Microraptor dans notre ensemble de données, qui montre les affinités les plus rapaces au sein de notre échantillon. La morphologie de ses tissus mous (c'est-à-dire la podothèque) (Fig. 1 et 2), les données de griffes utilisant PCA et LDA (Fig. 7 et Tableau 1), les repas conservés54,55,56 et le potentiel de vol avec battement motorisé4 suggèrent tous qu'il était équipé pour chasser. proies volantes et difficiles à tenir. Les coussinets saillants du Microraptor sont situés à la fois sur le coussinet tarsien et sur le coussinet le plus proximal du doigt IV. Cela indique une capacité de préhension précise, car les coussinets saillants offrent un avantage prédateur, agissant comme des «doigts» supplémentaires qui pénètrent dans les plumes / la fourrure des proies en difficulté10,57. Les articulations interphalangiennes fortement ginglymoïdes servent également à augmenter les capacités de préhension du Microraptor. Ces conditions partagées avec les rapaces avivores modernes suggèrent que leurs proies potentielles étaient les oiseaux, certains théropodes non aviaires, les petits ptérosaures et les mammifères planeurs58. Les analyses PCA et LDA indiquent en outre que Microraptor était très probablement un rapace de retenue, utilisant son chiffre II élargi dans un rôle d'épinglage comme dans Deinonychus34, conformément aux travaux antérieurs sur ses os longs et ses phalanges sans griffes37. Cependant, le chiffre I est problématique dans ce scénario car c'est le plus petit chiffre59 et ne pourrait pas fonctionner en opposition au chiffre II pour saisir la proie9 (contra60). Au lieu de cela, la prise principale du doigt II était probablement assistée par Microraptor reposant son poids corporel sur le tarsométatarse34. Cette hypothèse est étayée par la petite taille de ses proies préservées54,55,61,62, qui seraient effectivement épinglées sous le poids de Microraptor.

Chez Anchiornis, un mode de vie terrestre et des adaptations pour la capture de proies non volantes sont représentés par la morphologie des tissus mous de la podothèque (Fig. 1 et 3), les données de griffes utilisant PCA et LDA (Fig. 7 et Tableau 1), les articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes (Fig. 1), les conserves63 et son potentiel relativement faible pour le vol motorisé4. Les orteils «bien développés» chez Anchiornis indiquent des capacités de rapace associées à la chasse aux proies terrestres, comme chez les oiseaux modernes10. Le potentiel de vol de battement motorisé plus faible chez Anchiornis par rapport aux autres premiers flyers (y compris Microraptor4), soutient un mode de vie plus axé sur le sol. Ceci est cohérent avec les articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes typiques des dinosaures aviaires et non aviaires curseurs34,36, et des lézards et poissons conservés dans son tube digestif63. Microraptor et Anchiornis ont tous deux conservé un pied ancestral, fonctionnellement tridactyle avec un chiffre I réduit. Cependant, contrairement à Microraptor, Anchiornis manque de coussinets saillants, ce qui suggère qu'il était moins capable de chasser des proies volantes, et qui est en outre soutenu par ses capacités de vol plus faibles4. Les spécimens d'Anchiornis présentent une faible courbure des griffes (contra64) et une petite griffe du chiffre II par rapport à la griffe du chiffre III (également par rapport à la longueur des phalanges sans griffes37). Ces deux caractéristiques n'indiquent pas un comportement de rapace épinglant / frappant et ne se retrouvent pas chez les vautours charognards modernes ou les oiseaux percheurs. Un comportement de rapace constricteur spécialisé est mécaniquement peu probable car Anchiornis n'a pas de doigts de pédale complètement opposés (Fig. 3). Par conséquent, les données de la podothèque ci-dessus ainsi que les travaux antérieurs indiquant une capacité de vol relativement plus faible4 complètent nos données PCA et LDA en soutenant un mode de vie principalement terrestre pour Anchiornis.

Bien que les podothèques ne soient pas préservées, les spécimens d' Archaeopteryx de Berlin et de Thermopolis ont des griffes moins recourbées que la plupart des oiseaux charognards et percheurs modernes. Ceci est cohérent avec les travaux antérieurs sur la courbure des griffes30,65, les proportions phalangiennes non unguéales66, la longueur des os des membres67 et les traits locomoteurs discrets2 (contrairement aux travaux antérieurs sur la courbure des griffes28,64). Cette caractéristique est similaire aux rapaces constricteurs spécialisés modernes ou aux oiseaux ayant un mode de vie terrestre. Des griffes de taille similaire, trouvées uniquement dans le spécimen de Thermopolis, sont une autre caractéristique des rapaces constricteurs spécialisés modernes. Cependant, le spécimen de Thermopolis est sans doute plus compatible avec un mode de vie terrestre car il n'a pas les chiffres opposables «améliorés» (c'est-à-dire le chiffre I plus grand ou le chiffre opposable IV) que l'on trouve chez les rapaces qui utilisent leurs pieds pour saisir leurs proies9. Les articulations interphalangiennes et tarso-métatarsiennes globalement faiblement ginglymoïdes indiquent également un pied mal adapté à la préhension. La griffe du chiffre III du spécimen de Berlin est proportionnellement plus grande que la plupart des rapaces constricteurs spécialisés modernes ou des oiseaux terrestres, ce qui correspond aux proportions phalangiennes sans griffes68. Combiné à la faible courbure de toutes ses griffes et aux articulations interphalangiennes principalement faiblement ginglymoïdes, cela suggère une écologie sans analogue moderne parmi notre ensemble de données. Les spécimens de Berlin et de Thermopolis ont été proposés comme des espèces distinctes, notamment sur la base de différences de morphologie des griffes43,69, ce qui peut expliquer leurs signaux écologiques différents.

Un mode de vie généraliste a été précédemment proposé pour Confuciusornis en utilisant des observations qualitatives de la mâchoire et une consommation de poisson70, mais ce dernier a été remis en question1. Un mode de vie généraliste est actuellement soutenu par différents signaux écologiques de ses griffes, podotheca et mâchoires. Des griffes de taille similaire et à courbure faible à moyenne indiquent deux modes de vie possibles. Tout d'abord, un style de vie de rapace constricteur spécialisé en accord avec les travaux antérieurs sur la courbure des griffes64 et les phalanges sans griffes37. Alternativement, un mode de vie terrestre cohérent avec les travaux antérieurs sur les proportions phalangiennes sans griffes66, la longueur des os des membres67 et l'évaluation qualitative du pes71 (contre les travaux antérieurs sur la longueur des os des membres72, la courbure des griffes65, les traits locomoteurs discrets2 et l'évaluation qualitative du pes73,74,75 ,76) (Fig. 7 et Tableau 1). Les quelques coussinets orteils observables de Confuciusornis sont bas, indiquant des affinités de rapaces moindres que celles de Microraptor (Figs. 1, 2 et 4). Les articulations interphalangiennes ginglymoïdes chez Confuciusornis pointent vers des adaptations pour saisir, bien qu'elles ne fassent pas de distinction entre saisir pour la prédation rapace ou se percher ou grimper sans prédateur. Des travaux antérieurs montrent que la mâchoire a un avantage mécanique élevé et un profil de stress similaire aux herbivores modernes8,77. Nous notons également que Confuciusornis était extrêmement commun dans son habitat volcaniquement actif, humide à semi-aride78. Les généralistes ont tendance à dominer les environnements modernes instables79, soutenant davantage notre proposition de Confuciusornis en tant que généraliste écologique.

Des travaux antérieurs ont montré que Sapeornis était un planeur thermique étonnamment herbivore80,81,82, car les planeurs thermiques modernes sont principalement carnivores84. Ce conflit entre les traits liés à l'herbivorie et au carnivore est également observé dans nos données supplémentaires sur les griffes et les orteils. Les griffes recourbées de Sapeornis et la griffe à gros chiffres III correspondent à un oiseau perchoir non rapace, ce qui correspond aux reconstructions de celui-ci en tant qu'herbivore arboricole. Ceci est conforme aux travaux antérieurs sur la courbure des griffes64,65, la longueur des os des membres67, les traits locomoteurs discrets2 et l'évaluation qualitative du pes85. Les orteils « bien développés » (Figs. 1 et 5)86 suggèrent une capacité de préhension, qui pourrait profiter à l'alimentation des carnivores. Les articulations interphalangiennes hautement ginglymoïdes indiquent également une capacité de préhension, mais comme chez Confuciusornis, n'indiquent pas nécessairement une préhension raptorale. Ces caractéristiques inhabituelles de Sapeornis suggèrent qu'il s'agissait d'un planeur thermique herbivore écologiquement complexe qui complétait son alimentation avec de la viande, peut-être analogue au vautour palmiste moderne (Gypohierax)87.

Fortunguavis est une énantiornithine initialement proposée comme scansorial45. Les données de griffes PCA et LDA soutiennent un mode de vie de perchoir non rapace. Cependant, notre jeu de données ne permet pas de tester un mode de vie d'escalade car il ne distingue pas les spécialistes de l'escalade des oiseaux percheurs non rapaces. Dans l'ACP, les griffes de Fortunguavis tombent juste à l'extérieur de celles des oiseaux percheurs non rapaces (Fig. 7). Dans l'étude originale2,45 et notre PCA, Fortunguavis complote près des perroquets aras (Ara), qui sont des oiseaux qui escaladent généralement les arbres et les filets d'enclos et ont été classés comme butineurs aériens plutôt que comme grimpeurs2. L'augmentation de la ginglymoïdie des phalanges plus distales sans griffes est également parallèle au schéma chez les aras88 et les perroquets à tige89 vivants, que nous interprétons comme un compromis entre la flexibilité et la force de préhension pour la locomotion arboricole. Dans LDA, Fortunguavis a une affinité constante avec les perchers (tableau 1).

Les tissus mous conservés sur le pied de Yanornis STM 9-531 sont exposés en vue dorsale (Fig. 6), ce qui a limité les déductions pouvant être faites sur ce régime ou ce comportement individuel. Bien que les formes latérales des coussinets orteils ne soient pas observables, les coussinets sont disposés de manière mésarthrale sur le chiffre III, contrairement à tous les autres taxons étudiés ici. Des coussinets mésarthraux se trouvent chez les oiseaux modernes non rapaces18,19, ce qui suggère que Yanornis avait une capacité de préhension moins efficace que les autres premiers voleurs dans cette étude10,27. Yanornis IVPP V13558 a des griffes relativement droites, très similaires aux oiseaux terrestres modernes et aux rapaces constricteurs spécialisés (Fig. 7 et Tableau 1). Les rapaces constricteurs spécialisés sont notés comme ayant des phalanges relativement courtes par rapport à leurs griffes9, contrairement à Yanornis qui a de longues phalanges et des griffes relativement courtes (comparer90,91). Un mode de vie de rapaces spécialisé et contraignant est également incompatible avec les coussinets mésarthraux et les articulations interphalangiennes faiblement ginglymoïdes de Yanornis. Ainsi, les données sur les pédales indiquent une écologie principalement terrestre, cohérente avec les travaux antérieurs sur la longueur des os des membres avialiens67 et les reconstructions d'ornithuriens du Crétacé comme non arboricoles92 (travaux contraires sur les phalanges sans griffes37). De plus, les repas en conserve fournissent des preuves définitives de la consommation de poisson par Yanornis46,90 et sont compatibles avec sa reconstruction en tant qu'oiseau non arboricole.

Notre étude démontre que les premiers dépliants de théropodes avaient divers profils écologiques. Les profils plus terrestres que nous avons récupérés dans les premiers insectes du Jurassique moyen-supérieur Ambopteryx, Anchiornis et Archaeopteryx indiquent que leurs capacités de vol plus faibles3,4,6 ne permettaient pas un mode de vie entièrement aérien. Ambopteryx montre des membres antérieurs grimpants et glissants qui ont été découplés de ses membres postérieurs caractéristiques adaptés au sol. Nous constatons que le dépliant non-avial du Crétacé inférieur Microraptor a le profil d'un chasseur aérien hautement spécialisé. Les données actuelles montrent que ce mode de vie était unique dans le Jehol Biota et parmi tous les autres dépliants théropodes connus. Cela suggère que les rôles prédateurs spécialisés remplis par les oiseaux dans les écosystèmes modernes93 ont été joués par des voleurs non-oiseaux comme Microraptor. Confuciusornis est récupéré comme généraliste, tandis que Fortunguavis est récupéré comme oiseau perchoir et Yanornis comme principalement terrestre. D'autres insectes volants précoces ont des profils écologiques différents de tous les oiseaux modernes de cette étude qu'il serait utile d'explorer plus avant, par exemple, Berlin Archaeopteryx et Sapeornis. Les généralistes survivent généralement aux spécialistes en période de crise écosystémique94. Nos résultats révèlent les premiers dépliants spécialisés non-avialan et avialan qui seraient plus susceptibles de disparaître pendant de telles crises. Cela devrait être pris en compte alors que nous travaillons à mieux comprendre le chiffre d'affaires des flyers de théropodes et l'essor des oiseaux modernes.

CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, États-Unis ; FMNH, Florida Museum of Natural History, Gainesville, États-Unis ; HGM, Musée géologique du Henan, Zhengzhou, Chine ; IVPP, Institut de paléontologie et de paléoanthropologie des vertébrés, Pékin, Chine ; MB, Museum für Naturkunde Berlin, Allemagne ; STM, Musée de la nature du Shandong Tianyu, Pingyi, Chine ; WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis, États-Unis.

Aucun permis pertinent n'était nécessaire pour les travaux de cette étude. Les collections visitées ont rendu les spécimens disponibles pour étude selon leurs propres directives éthiques. Ces spécimens ont été étudiés selon les règles éthiques de ces collections.

Plus de 1000 premiers fossiles de paraviens du Shandong Tianyu Museum of Nature ont été imagés à l'aide de LSF40 à la recherche de tissus mous pédieux préservés (voir la section « Fluorescence stimulée par laser » pour plus de détails). Cela a révélé 12 spécimens avec des coussinets plantaires exceptionnellement préservés qui ont été sélectionnés et analysés. Cela impliquait d'étudier la disposition et les proportions des coussinets et des écailles des orteils de la podothèque, ainsi que les proportions et la géométrie des phalanges pédieuses et des griffes. Des spécimens précédemment publiés de Confuciusornis38 et Sapeornis95 avec des coussinets plantaires préservés ont également été incorporés dans l'étude, et les mesures des griffes d'un spécimen supplémentaire de Yanornis (IVPP V13558) ont été tirées de la littérature46 car notre pes focal Yanornis (STM 9-531) est conservé dans une orientation où la morphométrie des griffes n'était pas possible. Bien qu'aucun spécimen scansorioptérygide ou énantiornithine connu ne préserve des parties de la podothèque, nous avons inclus des mesures de griffes d'Ambopteryx41 et de Fortunguavis45 afin de commenter plus largement l'écologie de l'évolution du vol des théropodes. Pour la même raison, nous avons également inclus des photos des spécimens d'Archaeopteryx de Berlin et de Thermopolis prises par MP et TGK

Les podothèques de 15 espèces d'oiseaux de proie modernes (couvrant Pandionidae, Accipitridae, Tytonidae, Strigidae et Falconidae) et un échantillon supplémentaire de 21 espèces d'oiseaux modernes non prédateurs (couvrant Psittaciformes, Passeriformes, Caprimulgiformes et Coraciformes) ont été étudiés dans les collections du Musée d'histoire naturelle de l'Université de la Nouvelle-Angleterre, Armidale, Australie et Collection d'ornithologie de l'Institut de recherche du musée australien, Sydney, Australie. Les mesures et les photographies ont été recueillies en personne à l'Université de la Nouvelle-Angleterre par PRB et NJE, et au Musée australien par LRT Voir Tsang et al.10 et les informations supplémentaires ci-dessous pour plus de détails.

Des griffes de 61 taxons couvrant une grande variété de familles d'oiseaux de la couronne (en particulier d'oiseaux rapaces) ont été prélevées dans les collections de squelettes du Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, États-Unis et du Florida Museum of Natural History, Gainesville, États-Unis. Voir réf. 12 et Informations supplémentaires ci-jointes pour plus de détails. Toutes les griffes ont été contrôlées pour une porosité élevée, qui est une pathologie courante chez les oiseaux captifs dans des enclos à sol dur (voir également réf. 96). Les mesures et les photographies ont été recueillies en personne par CVM

Les spécimens fossiles ont été imagés sous LSF pour révéler des détails supplémentaires sur les tissus mous qui n'étaient pas visibles dans des conditions de lumière blanche, selon la méthodologie de Wang et al.15 basée sur Kaye et al.40. Une diode laser violet proche UV de 405 nm a été utilisée pour faire fluorescer l'échantillon selon le protocole standard de sécurité laser. Des photographies à longue exposition ont été prises dans une pièce sombre avec un appareil photo reflex numérique Nikon D810 équipé d'un filtre de blocage de 425 nm. Le post-traitement de l'image (égalisation, saturation et balance des couleurs) a été effectué uniformément sur l'ensemble du champ de vision dans Photoshop CS6.

La terminologie tégumentaire de la podothèque (y compris les écailles scutées, scutellées et réticulées) suit celle de Lucas et Stettenheim16. La terminologie des caractéristiques de la surface plantaire du pied suit celle de Lennerstedt18,19 et Tsang et al.10. Les coussinets des orteils peuvent être plats (profil bas ; surface du coussinet plantaire plat en aspect latéral), bien développés (profil haut ; surface du coussinet plantaire convexe en aspect latéral avec un contour semi-lenticulaire) ou saillants (profil très haut ; coussinet plantaire très convexe surface avec un contour semi-ovale ou semi-circulaire en aspect latéral ; formant des « doigts ») (Fig. 1 supplémentaire). Un sillon forme la «charnière» entre les coussinets des orteils, ou entre un coussinet des orteils et un pli. Les sillons peuvent être étroits et en forme de V ou larges avec une surface aplatie évidente entre les coussinets successifs des orteils. Les plis sont de petites zones surélevées qui se produisent entre les coussinets plus grands et, par conséquent, ne s'étendent pas plus loin ventralement que les coussinets principaux (Fig. 1 supplémentaire).

Les catégories écologiques pour les oiseaux rapaces et leur affectation suivent généralement9, avec une élaboration à partir de12 : Entrave - les faucons, les aigles (Accipitridae), les faucons forestiers (Micrastur), les pies-grièches (Laniidae) et les pie-grièches casques (Vangidae) utilisent leurs serres pour retenir leurs proies de manière prolongée pendant qu'ils tuer lentement les grosses proies ; Frappe - les faucons (Falconini), les secrétaires (Sagittarius) et les seriemas (Cariamidae) sont tous connus pour utiliser leurs pieds pour des frappes à grande vitesse avec commotion cérébrale; Constriction - les hiboux (Strigidés) sont spécialisés pour resserrer les petits animaux dans leurs orteils, en utilisant principalement des serres pour étendre leur portée; Pierce - les balbuzards pêcheurs (Pandion) percent leurs serres dans les poissons pour les aider à les saisir lorsqu'ils les extraient de l'eau. Notre catégorie Constrict remplace la catégorie 'Suffoquer' in12. Nous avons renommé cette catégorie car la constriction est un terme plus englobant à utiliser. En effet, alors que la constriction conduisant à la suffocation a été confirmée chez certains oiseaux97,98, il a été démontré que certains constricteurs en dehors des oiseaux tuent des proies en coupant leur circulation sanguine99.

Parmi les oiseaux non rapaces, les oiseaux des catégories « au sol » et « perchés » passent la grande majorité de leur temps au sol ou perchés sur une branche, respectivement. Les clades inclus dans ces groupes suivent12 et ont été sélectionnés pour fournir une large étendue phylogénétique.

Les mesures et repères pour TM suivent la réf. 9 avec modifications de la réf. 12 qui permet leur application à davantage de taxons fossiles. Les sept paramètres utilisés dans l'analyse TM étaient la courbure de l'arc externe (Oo en °) pour chaque chiffre (I, II, III et IV) et la longueur de l'arc externe (ALo) des chiffres I, II et IV exprimée sous la forme d'un rapport sans unité à la longueur de l'arc extérieur du chiffre III (sensu9). La plupart des spécimens fossiles de cette étude ne préservent pas le chiffre I, donc des ensembles de données séparés ont été créés à la fois en incluant et en excluant ce chiffre.

Les mesures linéaires des griffes modernes ont été prises avec un ruban à mesurer pour éviter d'endommager les os, sauf pour les mesures inférieures à 1 cm qui ont été recueillies avec des pieds à coulisse. Les photos ont été prises en vue latérale et importées dans CorelDraw X8 pour les mesures angulaires à l'aide de l'outil "Dimension angulaire". Des photos prises sous différents angles ont été utilisées pour tester les effets de parallaxe, les mesures angulaires n'étant pas particulièrement affectées. Dans les cas où l'identification des chiffres était incertaine, les griffes ont été comparées à des spécimens de taxidermie de la même collection et renvoyées à un chiffre en fonction de leur taille et de leur courbure relatives.

Les parties modernes de l'arbre phylogénétique utilisées dans cette étude pour la cartographie phylogénétique et la correction honnête des différences significatives ont été extraites de birdtree.org100. Des branches paraviennes non aviaires ont ensuite été greffées sur l'arbre moderne suivant la topologie de la réf. 50. Toutes les espèces ont été placées à l'âge de leur découverte la plus ancienne, les divergences d'espèces prenant arbitrairement 10 000 ans. Toutes les longueurs greffées ont été mises à l'échelle de sorte que la longueur totale de la partie moderne de l'arbre soit égale à 94 Ma sur la base d'une origine estimée d'Aves par réf. 101.

Comme plusieurs spécimens fossiles ne conservent pas le chiffre I, deux ensembles de données distincts sont nécessaires pour que tous les spécimens puissent être utilisés : un ensemble de données qui comprend les mesures du chiffre I et un autre qui les exclut. Deux analyses principales ont été effectuées sur chacun de ces ensembles de données morphométriques : l'analyse en composantes principales (ACP) et l'analyse discriminante linéaire (LDA). Les deux analyses réduisent la dimensionnalité des données, ce qui facilite leur interprétation, mais le font avec des objectifs différents. PCA maximise la variance expliquée par les axes tandis que LDA maximise la séparation des groupes a priori102 (dans ce cas les catégories écologiques). Toutes les PCA de cette étude utilisent la matrice de corrélation, qui supprime les effets des unités et de l'échelle en mettant à l'échelle les entrées à une variance constante.

Plusieurs ajustements doivent être faits pour utiliser LDA dans ce contexte. LDA exige que toutes les données ne soient pas corrélées, ce qui est peu probable dans les données biologiques. Nous suivons12 et utilisons l'analyse discriminante des composantes principales (DAPC)103 pour en tenir compte. Les résultats LDA et DAPC sont identiques, ce qui montre que LDA est robuste à l'hypothèse non corrélée. De plus, Pandion haliaetus a été exclu de toutes les différences significatives honnêtes LDA et phylogénétiques, car ni l'un ni l'autre n'est conçu pour analyser des groupes avec un seul membre.

Les variables TM des groupes modernes avec plus d'un membre ont été comparées pour les différences significatives à l'aide de la fonction pairwise () (différences significatives honnêtes phylogénétiques sensu12) dans le package R RRPP48 version 1.1.2 dans R version 4.1.2 (tableau 2). Un total de 1000 permutations ont été utilisées par convention, les analyses de sensibilité trouvant des valeurs de p convergeant avant ce point. Kmult, une statistique résumant le signal phylogénétique dans des données multivariées, a été calculée à l'aide du code R dans la réf. 49.

Tous les paraviens fossiles utilisés dans cette étude sont exposés sur le plan de litière et visibles dans une seule orientation à peu près bidimensionnelle. La déformation des os se limite à l'écrasement résultant de la compression diagénétique des sédiments ensevelis. Dans certains spécimens (par exemple, STM 0-7, STM 1-114, STM 5-109), une désarticulation mineure des phalanges atteste d'un certain degré de décomposition pré-inhumation et de rupture de l'enveloppe des tissus mous entourant les os. Dans chacun de ces cas, la désarticulation est limitée à une seule phalange non griffue. Dans d'autres cas (par exemple, STM 0-114, STM 0-147), des différences mineures ou majeures dans l'orientation des doigts ne permettent pas une vue latérale parfaite des coussinets orteils et de la podothèque, qui est l'orientation préférée pour déterminer le coussinet orteil. saillie. Il est important de noter que l'expansion latérale et/ou la déformation des contours des tissus mous due à la compression ne sont pas considérées comme la norme dans les échantillons fossiles104,105. Plus précisément, la carie, la compression, les différences d'orientation, ou toute combinaison de ceux-ci, et d'autres facteurs taphonomiques, ne sont pas considérés comme des biais significatifs, car les contours observés des tissus mous sont fréquemment reproduits (1) entre les pieds gauche et droit, et/ou ( 2) entre les spécimens. Lorsque ces effets étaient plus évidents (en particulier dans le cas de l'orientation des doigts) et lorsque les contours des tissus mous étaient ambigus (par exemple, dans les régions où deux doigts ou plus se chevauchent partiellement), ces doigts/coussinets d'orteils n'ont pas été analysés ici.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les images et toutes les autres données pertinentes à cette recherche sont disponibles dans le texte principal et les informations supplémentaires. Les données sources sont fournies avec ce document. Ces données peuvent également être obtenues auprès des auteurs correspondants. Les spécimens fossiles étudiés sont disponibles pour étude scientifique par des chercheurs qualifiés au Carnegie Museum of Natural History (Pittsburgh, États-Unis), Florida Museum of Natural History (Gainesville, États-Unis), Henan Geological Museum (Zhengzhou, Chine), Institute of Vertebrate Paléontologie et paléoanthropologie (Pékin, Chine), Museum für Naturkunde Berlin (Berlin, Allemagne), Shandong Tianyu Museum of Nature (Pingyi Chine) et Wyoming Dinosaur Center (Thermopolis, États-Unis). Les données supplémentaires 1 comprennent des données modernes sur les orteils et les pieds des oiseaux, ainsi que des données morphométriques traditionnelles sur les griffes des oiseaux modernes et des premiers dépliants de théropodes.

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Cette étude a été soutenue par le Fonds général de recherche du Research Grant Council de Hong Kong (RGC GRF 17103315, 17120920 et 17105221; MP), l'École des sciences de la vie de l'Université chinoise de Hong Kong, une bourse d'études supérieures de l'Université de Hong Kong. Kong (PGS; CVM), une bourse du programme de formation à la recherche du gouvernement australien (RTP; NJE), du programme Taishan Scholars de la province du Shandong (Ts20190954; XLW) et de la Fondation nationale des sciences naturelles de Chine (42288201; XTZ). T. Alexander Dececchi est remercié pour les discussions sur ce manuscrit.

École des sciences de la vie, Université chinoise de Hong Kong, Shatin, Hong Kong SAR, Chine

Michael Pittman et Yuen Ting Tse

École des sciences environnementales et rurales, Université de la Nouvelle-Angleterre, Armidale, NSW, 2351, Australie

Phil R. Bell, Nathan J. Enriquez et Leah R. Tsang

Département des sciences de la Terre, Université de Hong Kong, Pokfulam, RAS de Hong Kong, Chine

Cas Vincent Miller

Institut de géologie et de paléontologie, Université de Linyi, ville de Linyi, Shandong, 276005, Chine

Xiaoli Wang et Xiaoting Zheng

Musée de la nature du Shandong Tianyu, Pingyi, Shandong, 273300, Chine

Xiaoli Wang et Xiaoting Zheng

Collection d'ornithologie, Australian Museum, William Street, Sydney, NSW, 2010, Australie

Léa R. Tsang

Département de biologie, Université de Toronto Mississauga, 3359 Mississauga Road, Mississauga, ON, L5L 1C6, Canada

Michel Landes

Fondation pour l'avancement scientifique, Sierra Vista, AZ, 85650, États-Unis

Thomas G. Kaye

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MP, XLW et TGK ont initialement conçu le projet. MP et TGK ont collecté les principales données du projet (c'est-à-dire l'imagerie des échantillons) avec la contribution de XLW, XTZ, PRB, ML, CVM, NJE, LRT et YTT. Tous les auteurs ont évalué et analysé les données. MP, PRB, CVM, NJE, YTT et TGK ont rédigé le document avec la contribution de XLW, XTZ, LRT et ML

Correspondance avec Michael Pittman ou Xiaoli Wang.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Nature Communications remercie Denver Fowler, Jens Lallensack et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Les rapports des pairs examinateurs sont disponibles.

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Réimpressions et autorisations

Pittman, M., Bell, PR, Miller, CV et al. La conservation exceptionnelle et la structure du pied révèlent les transitions écologiques et les modes de vie des premiers voleurs de théropodes. Nat Commun 13, 7684 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-35039-1

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Reçu : 14 mars 2022

Accepté : 16 novembre 2022

Publié: 20 décembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41467-022-35039-1

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